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tortoises & Turtles

  陸龜外形一般都有高拱的背殼(如安哥落卡陸龜、輻射龜、豹紋龜),也有些例外地背殼扁平(如薄餅龜)。皮膚表面乾燥,前腿粗大而鈍圓,後腿如象腳,具短趾,趾間無蹼,行動比較緩慢。背、腹面有甲板,軀幹部的脊椎骨、胸骨、肋骨與甲板癒合。甲板上覆角質鱗板。無牙。頜部形成堅硬的喙。多數種類的頭和腿能縮入殼內以獲保護。隱頸龜亞目 (Cryptodira) 的隱頸龜可將頭向後縮入殼內; 側頸龜亞目 (Pleurodira) 的側頸龜可將頸彎向一側。美國的龜鱉目所有種類均稱 turtle, 陸生的種類又稱為陸龜 (tortoise), 海棲者稱為海龜 (sea turtle)。英國無俗名可概括所有種類,僅海生種類稱為 turtle 。陸龜屬於變溫動物(Poikilothermic Animal),由於生理上受限於環境溫度,因此在自然環境中分佈遠遠不及一般哺乳動物廣泛;同時因為個體行動緩慢,故在遷徙行為上也不如鳥類般明顯。雖說如此,陸龜卻以在自然環境中存在歷史悠久,及對環境的良好適應著稱。相對於生理,更受環境條件限制的兩生類(Amphibians)而言,陸龜的地理分佈仍稱廣泛,因此除了長久與大陸隔離的澳洲外,在亞洲、非洲、美洲與歐洲大陸,都可見到。就生存範圍分佈,也涵蓋從溫帶到熱帶的環境,其中包含了潮濕溫暖的灌木林、熱帶雨林,稍具乾燥的乾草原與高地,甚至是具有明顯高溫的莽原與沙漠環境中。
  在不同狀態的環境中,陸龜展現出特化程度極高的生理與生態行為,不似一般水龜(Water Turtles)或澤龜(Mud Turtles),可以就多方面近似的特性來予以歸納。對於陸龜而言,一旦分佈環境些許不同,不同種類在對溫溼度的要求、忍受範圍或食物選擇上,便存在著極為鮮明的差別,而這也是為何在專門介紹陸龜種類或飼養的相關資料中,總是不厭其煩地將每一種類,就溫溼度、環境溫度、光照強度、晝夜溫差、食物種類甚至棲息環境分別介紹的主要原因。因為我們雖然可以用「陸龜(Tortoise)」一詞涵蓋體型上差距千百倍的加拉巴戈象龜[Geochelone nigra]與馬達加斯加蛛網陸龜[Pyxis arachnoides],然而這些在種類、屬性甚至是生態要求上差異甚大的個體,卻又讓人不得不以生物分類最小單位的「種(Species)」,來正視其在諸多條件上不同的差異之處。

原居地

  陸龜是完全陸棲性的龜類,原產於全世界熱帶至亞熱帶地區(澳洲除外)。
  陸龜的世界性分佈,在生物學上具有不可忽視的絕對重要性。因為藉由個體(individual)與族群(group)在環境中分佈區域與數量變動,可以推測生物的地理性分佈。而部分經過地理隔離的種類,在長時間的演化過程下,多半會發生在外型上有所差異的個體。例如分佈於加拉巴戈(Galapagos)群島上的陸龜,在不同分佈的島嶼上,便產生了殼甲型態與攝食種類迥然有異的個體;而廣泛地分佈於歐洲大陸上的歐洲陸龜[Testudo gracae],更因為個體間彼此複雜的親緣關係,造成分類上的特殊趣味。

離島區域

  在現生陸龜種類中,不論是從學術調查的嚴苛角度,亦或是寵物飼養的輕鬆眼光,離島型的陸龜莫不是研究人員,與陸龜愛好者定睛的對象。因為分佈於離島環境中的陸龜種類,除了具備分類上特殊的地位,在型態、生態與對棲地環境的要求程度上,與大陸型的陸龜出現截然不同的差異之處。同時離島型的陸龜,更因為長時間的地理隔離,因此演化出許多別具特殊外觀,與生態的種內(Inter-Species)個體,因此在描述分佈於離島區域上的陸龜種類時,往往除了「特殊」還是「特殊」。
  世界最著名且具有最大體型的陸龜,便是分佈於南美洲厄瓜多外海,加拉巴戈(Galapagos)群島上的加拉巴戈象龜[G.nigra],以及分佈於亞達伯拉島上的亞達伯拉象龜[G.gigantea]獨占鰲頭。那動輒一公尺多的巨大體型,以及在交配季節時所發出的渾厚叫聲,獨特的霸氣往往非一般陸龜所及。此外,加拉巴戈陸龜還因為群島間的彼此分割,與食物上的特殊競爭,而出現了許多型態各異的個體,無疑加深了大家對於離島型陸龜的注意。
  除了令人注意的巨大陸龜外,位於東非外海的馬達加斯加島,素有野生動物樂園的美稱,不過在其出名的三大生物種類中,卻包含了與狐猴及變色龍(Chameleon)同樣吸引世人注目的特殊陸龜.背甲呈現特殊花紋的輻射龜[G.radiata],蛛網陸龜[Pyxis arachnoides]與平背陸龜[P.planicauda],因具有欣賞與飼養價值,已在計劃下大量的從事商業性繁殖,讓世人可以藉由飼養,逐漸熟稔牠們那特殊且華麗的外表。此外,還有一種被暱稱為安哥洛卡陸龜(G.yniphora;Madagascar Angulated Tortoise)的陸龜種類,其成熟個體,除了具有高聳幾近半個全球面的特殊殼甲外型外,略顯咖啡紅色的外表色彩,也成為研究人員與陸龜愛好者注目的焦點。可惜的是,由於過度的濫捕與棲地開發,導致現今野生環境中的數量已經屈指可數,讓存活個體備感族群數量瀕危的壓力。

亞洲大陸

  陸龜於亞洲大陸的分佈狀態,多集中於亞洲大陸的西南部,都是一些溫溼度與棲地狀態適宜陸龜的環境,例如印尼、中國大陸、印度、斯里蘭卡、泰國及緬甸境內,可以發現牠們的出沒蹤跡。這廣泛分佈的狀態,也因為亞洲大陸向西部擴張,並與歐洲陸塊接壤,因此在阿富汗與巴基斯坦等中亞境內,甚至是緯度較高的俄屬中亞,皆可以看到陸龜適應並分佈其中。與現生種類相比較,亞洲大陸分佈的陸龜種類,除了被稱為靴腳陸龜[Manouria emys]的兩個亞種[包括黑靴腳陸龜(Manouria emys phayrei)與棕靴腳陸龜(M. emys emys)]外,在體型上多屬於中小型種。牠們的一般體型,在成熟後的最大體長表現上,背甲總長不會超過30公分。雖說體型較小,不過亞洲陸龜在分佈範圍的廣泛性與個體數量表現上,卻是離島型陸龜遠遠無法望其項背的,也正因為如此,讓亞洲陸龜在許多國家或地區,成為當地居民食物中蛋白質供應的部分來源。
  常見的靴腳陸龜、黃頭陸龜[Indotestudo elongata]或西里貝斯陸龜[I.Forstenii],皆是亞洲陸龜中相當著名的種類。不過我想一旦提及亞洲陸龜,不論是沉浸專業研究的學者,或是喜好陸龜特殊型態的愛好者,對於分佈於亞洲,且算是陸龜種類中最著名種類之一的印度星龜[Geochelone elegans],必定不陌生。由於殼面具有特殊的放射狀花紋表現,讓印度星龜不但是各大動物園或展示場中相當受到歡迎的種類,同時也是寵物市場中,廣被飼養者認識並嘗試飼養的對象。近年來在星龜分佈鄰近區域所發現的緬甸星龜[G.platynota],以幾近稀少的數量與產地狀態異常侷限,更加受到愛好者的注意。
  也許是因為久居亞洲地區人民的生活習性所致,加上部分國家與地區落後民生所導致的貧窮,部分陸龜不但成為大量消耗的食物來源,龜甲、龜板等特定部分,亦成為藥材或裝飾品,甚至大量捕捉的野生個體,以持續供應非法寵物市場交易,皆嚴重削弱了亞洲陸龜生存的權利。而恣意破壞的自然生態,以及毫無計劃的濫墾濫伐,也讓自然棲地不再適合個體存活,也因此雖然亞洲陸龜以多樣性,與部分種類所具有的高度欣賞價值著稱,卻也同時遭受在生態保育上的重大打擊。
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